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Introduzione
Quasi tutti gli organismi sono capaci di rilevare la luce, ovvero di rispondere alla radiazione elettromagnetica in una gamma compresa fra 300 a 800 nm. Lo studio dei sistemi visivi è affascinante dal punto di vista evolutivo perché animali molto distanti tra loro sull'albero evolutivo sembrano aver sviluppato abilità sorprendentemente simili, a volte particolarmente complesse, che permettono loro di percepire la luce. Particolarmente degno di nota è il sistema visivo delle cubomeduse (Classe Cubozoa, Phylum Cnidaria) (Figura 1), il quale è sicuramente il sistema visivo più complesso di tutto il phylum delle cnidari. Sorprendentemente infatti, gli occhi di queste meduse sono molto simili ai nostri. Questa eccezionale capacità visiva dei membri della classe Cubozoa (la classe più piccola del phylum Cnidaria) è stata rilevata quando si è notato che essi dimostrano comportamenti natatori inaspettatamente complessi: possono muoversi molto velocemente in una direzione specifica ed evitare zone buie e ostacoli.



Per capire come queste meduse vedano si possono usare una serie di procedure sperimentali. Per esempio, si possono controllare le condizioni di illuminazione nelle camere sperimentali, dove gli animali sono conservati. Qui si possono osservare i cambiamenti nella frequenza degli impulsi, le contrazioni e l'asimmetria strutturale della campana della medusa che si tradurrebbero, in natura, in comportamenti natatori di evitamento o di avvicinamento ad altri organismi. Negli ultimi decenni il sistema nervoso delle cubomeduse, compreso il loro sistema visivo, è stato studiato dal punto di vista anatomico, cellulare, molecolare e genetico, ma la comprensione degli occhi di queste creature è ancora incompleta.

Anatomia
La Cubozoa (in inglese "Box jellifish"), o anche chiamata cubomedusa, deve il suo nome alla forma cubica della sua campana, che presenta un diametro di circa 10 mm negli animali adulti. Su ogni lato della campana sono situati quattro ropali, strutture sensoriali che ospitano in totale 24 occhi di vario tipo. Tale posizionamento degli organi visivi permette alle Cubozoa di avere una visione quasi a 360 gradi dell'ambiente circostante. Oltretutto, i loro occhi non guardano verso l'esterno, bensì verso l'interno della medusa stessa (cioè l'uno all'altro), ma grazie alla trasparenza della campana possono comunque vedere in tutte le direzioni. Le meduse non hanno la capacità di controllare muscolarmente la posizione degli occhi, quindi i ropali mantengono lo stesso orientamento indipendentemente dalla posizione della campana. Tutto questo è possiblem grazie all'aiuto di una struttura cristallina, presente nella parte inferiore, chiamata statociste. Essa funge da contrappeso assieme al peduncolo che la collega alla campana. I sei occhi nei rhopalia sono di quattro tipi diversi (Figura 2): occhi superiori e inferiori con lenti complesse di tipo umano (ULE e LLE) presenti sulla linea mediana verticale, e occhi più semplici sensibili alla luce solo su un lato, chiamati occhi a fossa e a fessura (PE e SE).

Anche se gli cnidari sono organismi con una simmetria radiale, il loro sistema nervoso all'interno dei ropali è bilateralmente simmetrico, ad eccezione del posizionamento del sistema di lenti degli occhi. Il peduncolo, con all'interno un nervo ropalico, serve come collegamento tra un ropalio e un nervo al margine della campana, che a sua volta è collegato alla rete nervosa. Insieme, queste strutture formano il sistema nervoso della cubomedusa.



Sia le cellule neuronali che quelle non neuronali dei ropali sono state già state studiate e descritte. Le cellule neuronali si raggruppano in due gruppi bilateralmente simmetrici, collegati tra loro. In tutto, ci sono più di 1000 cellule neuronali nel ropalio, tra cui: Le cellule non neuronali includono: cellule fotorecettrici ciliate (responsabili dell'iniziale rilevamento della luce), cellule a palloncino (di funzione non identificata) e foglio cellulare posteriore (la più grande popolazione di cellule indifferenziate che sono, possibilmente, associate al sistema nervoso).
 * neuroni associati alla retin, collegati agli occhi
 * neuroni laterali
 * neuroni giganti

Sistema visivo
Il sistema visivo degli occhi delle cubomeduse è sorprendentemente simile al nostro per la presenza della camera con corpo vitreo che separa il cristallino e la retina. Il loro sistema ottico è noto inoltre per avere una scarsa risoluzione spaziale perché la retina è molto vicina al cristallino, separata solo da un sottile spazio vitreo (circa 8 μm nell'occhio inferiore, assente negli occhi superiori). La lunghezza focale del cristallino, inoltre, ricade ben oltre la retina (tra 400-600 μm). Negli esseri umani, al contrario, la dimensione della retina è di circa 23 mm2. Utilizzando una procedura speciale, chiamata elettroretinografia, durante la quale un elettrodo posto nell'occhio registra l'attività delle cellule in risposta a vari stimoli visivi, sono state determinate anche le proprietà temporali degli occhi a lente superiore e inferiore. Entrambi i tipi di occhi hanno una bassa risoluzione temporale, ma i loro modelli di risposta differiscono, suggerendo che sono utilizzati per diversi compiti visivi. Per esempio, le frequenze massime che possono essere risolte dagli elettroretinogrammi (ovvero quelle frequenze dalle quali una luce emessa ad intermittenza appare costante), negli occhi della lente superiore e inferiore, sono state riportate come 10 e 8 Hz, rispettivamente. Oltre a questo, i due tipi d'occhi hanno diversi campi visivi che coprono aree diverse dell'ambiente circostante. Nel complesso, sembra plausibile che gli occhi della cubomedusa siano finemente sintonizzati per eseguire compiti specifici che, a loro volta, permettono il filtraggio degli stimoli visivi presenti già nei ropali.

Le cubomeduse vedono a colori?
Una domanda abbastanza curiosa è se le cubomeduse abbiano una visione a colori come gli organismi vertebrati più avanzati, fra cui gli uomini. Ci sono due tipi di fotorecettori nel regno animale: ciliari, solitamente presenti nei vertebrati, e rabdomerici, presenti negli invertebrati. È interessante notare che le cubomeduse possiedono fotorecettori ciliari simili a quelli dei vertebrati. Anche se entrambi i tipi si basano sulla stessa conversione chimica della molecola retinica all'esposizione alla luce (cioè lo sbiancamento), differiscono fra loro nel meccanismo, nella struttura, nell'origine e nei percorsi molecolari. Il tipo di recettori nelle retine, di entrambi gli occhi a lente superiore e inferiore, sono normalmente sensibili alla luce blu-verde, con un picco di assorbanza tra 465 e 508 nm, a seconda della specie. I dati disponibili fino ad oggi suggeriscono quindi che le cubomeduse possano essere sensibili alla luce verde, anche se gli esperimenti, dove le Cubozoe venivano guidate da questo colore per evitare gli ostacoli, hanno prodotto risultati inconcludenti. La visione a colori sarebbe un adattamento utile per questi animali, in quanto vivono in acque poco profonde e con un sacco di luce tremolante dovuta alle increspature della superficie. Questa capacità potrebbe aiutare le cubomeduse a discernere il disturbo di luminanza (cioè la luminosità e l'intensità) dagli stimoli visivi rilevanti, in quanto la visione a colori è meno sensibile alle fluttuazioni di luminanza.

L'elaborazione visiva e il controllo natatorio
Fino ad oggi, solo gli occhi della lente inferiore sono risultati importanti per il controllo del comportamento natatorio e per il ruolo nei tassi di contrazione della campana, che modulano la velocità dell'animale in movimento. In particolare, le capacità ottiche degli occhi varia tra le specie di cubomeduse, introducendo ulteriore variabilità. Inoltre il ruolo degli occhi a fossa e fessura, nell'attività di "pacemaker" (il movimento pulsante della campana) e nel controllo della direzione natatoria, rimane poco chiara e potrà essere chiarita solo in futuri esperimenti dove specifici tipi di occhi vengono selettivamente resi non funzionali.



Non è nemmeno del tutto chiaro come l'integrazione degli stimoli visivi avvenga nel sistema nervoso della cubomedusa. La risposta allo stimolo visivo è stata rilevata sia nel peduncolo (un'estensione dell'anello nervoso) sia nel sistema nervoso del ropalio stesso. Il legame fra specifiche cellule neuronali con certi tipi di occhi presenti nel ropalio, significa che alcune, ma non tutte le elaborazioni e integrazioni delle informazioni, avvengono all'interno di queste strutture. La velocità natatoria, che dipende dalla velocità e dalla forza delle contrazioni del corpo e dei tentacoli della medusa, è forse controllata dall'attività "pacemaker" di una popolazione di cellule neuronali distinte, che è responsabile dell'elaborazione e dell'integrazione di informazioni visive di ordine superiore. I neuroni laterali e i neuroni giganti potrebbero svolgere questa funzione. Il controllo natatorio, quindi, potrebbe a sua volta essere controllato attraverso una segnalazione indipendente e una contrazione asimmetrica dei diversi lati della campana.

Prospetiva evoluzionistica
Geneticamente, il sistema visivo della medusa scatola sembra anche essere più strettamente correlato a quello dei vertebrati piuttosto che degli invertebrati, poiché essi condividono diversi componenti critici dei percorsi molecolari alla base del rilevamento della luce (per esempio, le fosfodiesterasi necessarie per la fototrasduzione e per la produzione del pigmento protettivo nella retina). L'organizzazione bilaterale del sistema nervoso del ropalio (con l'eccezione dei neuroni associati alla retina) nelle cubomeduse, altrimenti simmetriche radialmente, potrebbe essere la prova che gli cnidari si sono evoluti da un antenato bilateralmente simmetrico, ma l'uso dei fotorecettori ciliari e dei melanociti, sia da parte delle cubomeduse che dei vertebrati, potrebbe significare una discendenza comune o un'evoluzione parallela indipendente. Ulteriori indagini sullo straordinario sistema visivo della cubomedusa potrebbero essere quindi utili per risolvere l'enigma sull'origine evolutiva del loro sistema visivo così avanzato.

Referenze

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